REGULASI EKSPRESI GEN pada PROKARIOTIK

KATA PENGANTAR

Puji dan syukur kehadirat tuhan yang maha esa atas limpahan rahmat dan karunianya.  Karena hanya dengan karunia-Nyalah kami  dapat menyelesaikan tugas makalah biologimolekuler semester  VI  yang  berjudul  “ REGULASI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOTIK”. Tidak lupa kami ucapkan terimah kasih kepada ibu Dosen Dini Hariyati S.Pd,M.Si yang merupakan dosen mata kuliah biologi molekuler semester VI, karena dengan bimbingan beliaulah kami dapat menyelesaikan makalah ini.

 Tujuan dari makalah ini tidak hanya menjelaskan regulasi ekspresi gen pada prokariotik yang sering kita temui dalam pelajaran biologi pada umumnya. Adapun tujuan lain dari makalah ini adalah menjelaskan bagaimana regulasi ekspresi gen pada prokariotik secara lebih rinci. Dalam penyajian makalah ini kami memilih untuk menggunakan gaya bahasa yang sederhana dan menyajikannya secara sistematis, tetapi tidak mengurangi maksud dan tujuan disusunnya makalah ini. Hal ini dimaksudkan agar para pembaca lebih mudah memahami isi dari makalah ini.Tak ada gading yang tak retak kami menyadari dalam makalah ini tidak luput dari kekurangan – kekurangan.Untuk itu kepada semua pembaca makalah ini kami mengharapkan sumbang saran atau kritik yang konstruktif, demi perbaikan isi makalah ini pada khususnya dan pendidikan pada umumnya.

BAB I

PENDAHULUAN

A.     LANTAR BELAKANG

Pada bakteri dan Eukariot lainnya, keberadaan gen sangat berpengaruh dalam adaptasi terhadap lingkungan.Seperti contoh yang digunakan saat ini, yakni bakteri E. coli.Bakteri E.coli ini biasanya hidup pada usus mamalia.Mereka berpindah dari usus ke saluran pembuangan melalui feses.Dalam menghadapi lingkungan yang baru itu, bakteri E. coli mengaktifkan atau menonaktifkan ekspresi dari satu set gen yang khusus. Bisa atau tidaknya E. coli bertahan pada suatu lingkungan yang baru tergantung bagaimana kemampuannya dalam mengatur ekspresi gen tersebut. Saat E. coli membutuhkan suatu bahan untuk pertumbuhan di tempat yang baru, dia mengaktifkan ekspresi dari satu set gen. Kemudian apabila bahan itu sudah tercukupi, dia akan menonaktifkan ekspresi gen tersebut agar tidak mengahbiskan energi. Hal itu terus dilakukan setiap ada perubahan lingkungan.

Pada setiap proses tersebut, pengaturan dari proses transkripsi sangatlah penting. Didalam sel prokariot, ada beberapa gen struktural yang diekspresikan secara bersama-sama dengan menggunakan satu promoter yang sama. Kelompok gen semacam ini disebut operon. Gen-gen semacam ini pada umumnya adalah gen-gen yang terlibat dalam suatu rangkaian reaksi metabolisme yang sama, misalnya: metabolisme laktosa, arabinosa, dan lain-lain. Pengelompokan gen-gen semacam ini dalam suatu operon membuat sel menjadi lebih efisien di dalam melakukan proses ekspresi genetik. Sebaliknya di dalam sistem jasad eukariot, sistem organisasi operon semacam ini tidak ada karena setiap gen struktural diatur oleh satu promoter tersendiri.Secara umum dikenal dua sistem regulasi ekspresi genetik yaitu regulasi positif dan regulasi negatif. Regulasi pada suatu gen atau operon melibatkan aktivitas suatu gen regulator. Regulasi positif pada suatu operon artinya operon tersebut dapat diaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator

B.     TUJUAN

1.      Dapat Mengetahui  tentang regulasi ekspresi gen pada prokariotik

2.      Dapat memahami bagaimana proses regulasi ekspresi gen pada prokariotik

BAB II

PEMBAHASAN

REGULASI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOTIK

A.    REGULASI EKSPRESI GEN

            Regulasi adalah pengaturan atau pengendalian. Ekspresi genetik adalah suatu rangkaian proses kompleks yang melibatkan banyak faktor. Salah satu ciri penting pada sistem jasad hidup adalah keteraturan sistem. Oleh karena itu dalam ekspresi genetik proses pengendalian (regulasi) sistem menjadi bagian mendasar dan penting.

            Pengaturan /pengendalian (regulasi) ekspresi genetik merupakan aspek yg sangat penting bagi jasad hidup, baik pada prokariot maupun eukariot. Tanpa sistem pengaturan yg efisien, sel akan kehilangan banyak energi. Sebagai contoh: jika di dalam medium pertumbuhan Escherichia coli terdapat gula sederhana, misalnya glukosa (monosakarida), maka sel tidak perlu menjalankan sistem ekspresi gen yg bertanggung jawab untuk metabolisme gula yg lebih kompleks, misalnya laktosa (disakarida). Gen yg bertanggung jawab dalam metabolisme laktosa baru akan diaktifkan setelah melalui suatu rangkaian regulasi tertentu.

            Ada dua sistem pengaktifan ekspresi gen, yaitu ekspresi gen secara konstitutif dan induktif. Secara konstitutif berarti selalu diekspresikan dalam keadaan apapun Sebaliknya, secara induktif bermakna gen yang hanya diekspresikan jika ada keadaan yg memungkinkan atau ada proses induksi.

            Kelompok gen konstitutif merupakan kelompok gen yang bertanggung jawab terhadap metabolisme dasar, misalnya metabolisme energi atau sintesis komponen-komponen selular. Sebaliknya, gen yang baru diaktifkan (diinduksi) menunjukkan adanya efisiensi selular. Sebagai contoh : sel bkteri cenderung untuk menggunakan sumber karbon dengan struktur molekul paling sederhana yang tersedia di dalam sel,misalnya glukosa. Olh karena itu,jika sel bakteri ditumbuhkan dalam medium yang mengandung dua macam sumber karbon yang berbeda kompleksitas strukturalnya,misalnya glukosa (monosakarida) dan laktosa (disakarida), maka sel bakteri akan menggunakan glukosa terlebih dahulu karena struktur molekulnya lebih sederhana dibanding laktosa.

            Pada sel prokariot, telah dikenal kelompok gen yg disebut operon.Eukariot tidak mengenal sistem operon karena diatur oleh satu promoter tersendiri Pengendalian ekspresi genetik pada jasad hidup (pro- dan eu-kariot) meliputi pengendalian positif dan pengendalian negative.

            Pada prokariot, pengaturan (pengendalian) pada suatu gen atau operon melibatkan aktivitas suatu gen regulator. Pengendalian positif pada suatu operon tersebut dapat diaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator Sebaliknya, apabila operon dinonaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator merupakan pengendalian negatif.

            Produk gen regulator ada 2, yaitu aktivator dan represor. Aktivator berperan dalam pengendalian positif, sedangkan represor dalam pengendalian negatif. Produk keduanya bekerja dengan menempel pada sisi pengikatan protein regulator pd daerah promoter gen yg diaturnya.

            Pengikatan aktivator atau represor pada promoter ditentukan oleh keberadaan suatu molekul efektor yg biasanya berupa molekul kecil, misalnya asam amino, gula atau metabolit serupa lainnya. Molekul efektor yg mengaktifkan ekspresi suatu gen disebut induser, sedangkan yg bersifat menekan ekspresi suatu gen disebut represor.

B.     Model Operon

Model operon berhubungan dengan regulasi gen yang mengkode enzim yang dibutuhkan untuk penggunaan laktosa pada E. coli. Transkripsi dari satu set gen yang berdekatan diatur oleh dua elemen. Salah satu elemen disebut regulator gen, mengkode protein yang disebut repressor.Pada kondisi yang cocok, repressor berikatan dengan elemen kedua yang disebut operator. Letak operator selalu berdekatan dengan struktur gen yang dimana ekspresinya diatur. Ketika represor berikatan dengan operator, transkripsi tidak dapat terjadi.Hal ini karena ikatan antara represor dan operator menghalangi RNA polymerase untuk berikatan dengan sisi promoter. Kesatuan unit dari gen, operator, dan promoter inilah yang disebut operon. Mengikat atau tidaknya represor pada operator, ditentukan oleh ada atau tidaknya molekul efektor.Transkrip mRNA membawa informasi yang mengkode seluruh operon.mRNA dari operon mengandung lebih dari satu struktur gen sehingga disebut poligenik.

C.    Regulasi negative dan regulasi positif pada system ekspresi gen prokariot

1)      Pengendalian negative pada regulasi ekspresi gen prokariot

           Pengendalian secara negatif pada operon artinya operon dinoaktifkan oleh produk gen regulator (represor), sehingga bila represor ini menempel pada operator akan dapat menghambat transkripsi.  Operon dapat diaktifkan dengan cara diinduksi. Induksi operon terjadi apabila ada molekul efektor dalam sel. Molekul efektor merupakan molekul yang mengikat protein dan dapat merubah aktivitas protein. Molekul efektor yang dapat meningkatkan aktivitas protein disebut dengan induser. Dalam hal ini induser akan berikatan dengan represor, untuk kemudian mengubah struktur dari represor. Hal ini mengakibatkan represor tidak dapat lagi berikatan dengan operator. Dengan demikian transkripsi dapat berjalan. Secara skematis sistem pengendalian negatif dapat digambarkan sebagai berikut :

           Dari gambar dapat dijelaskan bahwa pada pengendalian negatif dilakukan oleh protein represor yang dihasilkan oleh gen regulator. Pada gambar satu, represor ini menempel pada operator. Penempelan menyebabkan RNA polimerase tidak dapat melakukan transkripsi gen-gen struktural, sehingga operon mengalami represi (penekanan). Proses ini akan terjadi secara terus menerus selama tidak ada induser di dalam sel. Ini disebut dengan mekanisme efisiensi seluler karena sel tidak perlu mengaktifkan operon jika memang tidak ada induser sehingga energi seluler dapat dihemat. Pada gambar dua, menjelaskan  jika ada induser maka, induser melekat pada bagian represor dan mengubah struktur dari represor, sehingga mengubah allosterik konformasi molekul represor. Hal ini mengakibatkan represor tidak dapat menempel lagi pada operator dan represor tidak mampu menghambat transkripsi, sehingga  RNA polimerase akan terus berjalan. Pada gambar ketiga, represor yang dihasilkan pada gen regulator tidak berikatan dengan ko-represor akan menjadi tidak aktif dan transkripsi pun akan tetap berjalan. Terakhir pada gambar ke empat represor yang berikatan dengan ko-represor pada sisi allosteriknya akan menghambat transkripsi.

2)      Pengendalian positif pada regulasi ekspresi gen prokariotik

      Pada sistem pengendalian positif pada gen operon, operon diaktifkan oleh produk gen regulator, yaitu aktivator. Aktivator dapat bekerja (diaktifkan) bila ada induser. Kemudian aktivator yang telah berikatan dengan induser akan menempel pada operator. Dengan demikian transkripsi dapat berjalan. Transkripsi dapat dihentikan kembali bila ada ko-represor. Ko-represor dapat berikatan dengan aktivator dan menonaktifkan kerja aktivator. Secara skematis pengendalian positif operon dapat digambarkan sebagai berikut :

Berdasarkan gambar dapat dijelaskan bahwa pengendalian positif operon diaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator. Pada gambar pertama menjelaskan bahwa gen regulator menghasilkan suatu aktivator yang belum aktif, sehingga transkripsi tidak bisa berjalan. Pada gambar kedua menjelaskan bahwa aktivator yang dihasilkan oleh gen berikatan dengan protein induser sehingga aktivator akan mengalami reaktivasi dan transkripsi pun berjalan. Pada gambar ketiga gen regulator yang menghasilkan aktivator yang sudah aktif dan transkripsi pun berjalan. Pada gambar ke empat menjelaskan bahwa aktivator akan berikatan dengan ko-represor sehinggan menjadi tidak aktif, sehingga tidak akan terjadi transkripsi.

D.    Pengendalian Negatif Operon Lac Dan pengendalian positif operon lac

1) Pengendalian negative operon lac

a. Tanpa laktosa : represi ekspresi gen

Pengendalian operon laktosa secara negatif dilakukan oleh protein repressor yang dikode oleh gen Lac I. Repressor LacI adalah suatu protein tetra merik yang tersusun atas empat polipeptida yang identik. Represor ini menempel pada daerah operator (Lac O) yang terletak disebelah hilir dari promoter. Operator lac berukuran sekitar 28 pasangan basa . Penempelan semacam ini menyebabkan RNA Polimerase tidak dapat melakukan transkripsi gen-gen  struktural Lac Z, LacY, Lac A. Sehingga operon laktosa dikatakan mengalami represi. Proses penekanan atau represi semacam ini akan terjadi terus menerus selama tidak ada laktosa dalam sel. Inilah yang disebut mekanisme efisiensi selular karena sel tak perlu mengaktifkan operon laktosa jika memang tidak ada laktosa sehingga energi selularnya dapat dihemat.

          b. Ada laktosa : derepresi ekspresi gen

Eksperesi gen didahului oleh proses pengaktifan operon laktosa.Proses pengaktifan operon laktosa disebut sebagai proses induksi. Induksioperon laktosa dapatterjadi jika ada laktosa di dalam sel. Laktosa yang ada di dalam medium pertumbuhan diangkut ke dalam sel dengan menggunakan enzim permease galaktosida. Operon laktosa tidak sepenuhnya ketat karena  di dalam sel sel selalu ada produk ekspresi operon ini meskipun pada aras paling dasar ( basal level). Oleh karena itu, meskipun belum ada induksi sepenuhnya, di dalam sel sudah ada produk  enzim permease galaktosida. Enzim inilah yang akan mengangkut laktosa ke dalam sel. Demikian pula halnya dengan enzim β- galaktosidase di dalam sel yang selalu ada dalam jumlah yang terbatas, meskipun belum ada induksi sepenuhnya, sehingga dapat mengubah laktosa  menjadi allolaktosa. Allolaktosa inilah yang sesungguhnya menjadi induser untuk mengaktifkan operon laktosa.  Allolaktosa adalah suatu isomer  yang terbentuk dari laktosa , mendepresi operon dengan cara menginaktifkan repressor. Dengan cara ini, enzim untuk metabolisme terinduksi atau transkripsi berjalan. Di bawah ini diberikan  gambar skema  pola regulasi ekspresi operon Lac pada Eschericaia coli

2)      Pengendalian  positif operon lac

            Pengaturan gen diartikan sebagai positif  hanya ketika suatu  molekul aktivator berinteraksi langsung dengan genom untuk mengubah transkripsi ke keadaan on. Selain dikendalikan secara negatif, operon lac juga dikendalikan secara positif. Dalam sistem semacam ini operon Lac diaktifkan kembali setelah sebelumnya ditekan sampai aras yang paling dasar (basal level). Pengendaliaan ini memberikan keuntungan bagi sel karena operon laktosa tetap dalam keadaan  non-aktif selama masih tersedia glukosa dalam jumlah yang banyak. Dalam kasus operon lac, penghilangan represor dari operator tidak cukup untuk mengaktifkan operon tersebut sehingga diperlukan suatu sistem yang bekerja secara positif (mempercepat) proses pengaktifan operon. Pada saat E.coli ditumbuhkan  dalam medium yang mengandung dua macam sumber karbon yang berbeda, yaitu glukosa dan galaktosa, maka sel tidak perlu mengaktifkan operon laktosa jika dalam sel masih tersedia glukosa.

Represi katabolit pada operon  Lac dilakukan melalui protein regulator  yang dikenal sebagai CAP (catabolite activator protein) dan suatu molekul efektor yaitu cAMP. Pada saat konsentrasi cAMP meningkat, yaitu pada saat konsentrasi glukosa rendah, maka cAMP akan berikatan dengan CAP dan mengaktifkan operon lac.  Operon lac mempunyai dua sisi pengikatan yang berbeda, yaitu sisi pengikatan untuk RNA polimerase dan sisi pengikatan untuk kompleks CAP- cAMP. Kompleks  CAP- cAMP terikat pada promoter lac, pengikatan kompleks CAP-cAMP pada promoter membantu RNA polimerase untuk terikat pada promoter. Pengikatan CAP-cAMP pada promoter membentuk kompleks tertutup yang selanjutnya mekjadi kompleks terbuka yang siap melakukan transkripsi.

E.     Pengendalian operon triptopan (trp)

Trp adalah salah satu operon dari E. coli yang mengalami represi. Jika tryptophan tidak ada, RNA polimerase akan berikatan dengan promoter dan mentranskrip gen dari operon tersebut. Tetapi jika terdapat tryptophan, represor berikatan dengan operator dan mecegah RNA polimerase untuk berikatan dengan promoter.

Operon trp berperanan di dalam sintesis asam amino triptofan pada E. coli.Operon trp, dikendalikan melalui dua macam mekanisme yaitu : (1) penekanan (represi) oleh produk akhir ekspresi, dan (2) pelemahan (attenuation). Operon ini dikenal secara negatif oleh suatu represor seperti pada operon lac.Meskipun demikian, ada perbedaan fundamental antara kedua operon tersebut.Operon lac adalah operon yang mengkode enzim-enzim katabolik, yaitu enzim yang digunakan untuk merombak suatu senyawa, sedangkan operon trp adalah operon yang mengkode enzim-enzim anabolik yang digunakan untuk sintesis suatu senyawa. Operon untuk enzim katabolik cenderung akan diaktifkan jika ada senyawa yang akan dirombak, misalnya laktosa. Sebaliknya, operon untuk enzim anabolic pada umumnya akan dinonaktifkan jika tersedia senyawa yang akan disintesis, misalnya triptofan, maka operon trp akan dinonaktifkan. Selain dengan mekanisme pengendalian negatif semacam ini, operon trp juga mempunyai mekanisme pengendalian lain, yaitu mekanisme pelemahan yang tidak ada pada operon lac.

Pengendalian negatif operon trp dilakukan dengan cara menekan ekspresi
gen-gen dalam operon itu pada saat tersedia triptofan dalam jumlah banyak. Operon trip terdiri atas 5 gen struktural, yaitu tripE, D, C, B dan A. Promotor dan operator operon ini terletak pada daerah yang sama. Hal ini berbeda dengan operator lac yang terletak tepat pada sisi sebelah hilir promotor lac. Pada daerah hilir setelah promotor, tetapi sebelum daerah gen struktural, terdapat suatu urutan nukleotida (trpL) yang mengkode suatu polipeptida awal berukuran pendek (leader peptida) yang terdiri atas 14 asam amino dan tidak fungsional sebagai protein.

Pada saat triptofan tidak tersedia, atau hanya tersedia dalam jumlah sangat terbatas, gen trpR hanya menghasilkan aporepresor yang tidak mampu menempel pada daerah operator sehingga RNA polimerase dapat dengan mudah melakukan transkripsi gen-gen struktural trpE, D, C, B dan A setelah melewati daerah attenuator. Sebaliknya, pada saat tersedia triptofan dalam jumlah banyak, aporepresor yang dikode oleh trpR akan berikatan dengan molekul triptofan (disebut sebagai ko-represor) sehingga terjadi perubahan struktural pada protein aporepresor menjadi protein represor yang fungsional. Perubahan struktural tersebut mengakibatkan represor dapat menempel pada daerah promotor operon trp sehingga RNA polimerase tidak dapat melakukan transkripsi gen-gen struktural.

Selain dengan mekanisme pengendalian negatif semacam trp, operon trp juga dikendalikan melalui mekanisme pelemahan.Perlu dipahami bahwa sistem represi operator trp sebenarnya tidak cukup kuat, jauh lebih lemah dibandingkan represor operon lac, sehingga transkripsi gen-gen struktural trp masih dapat terjadi meskipun ada protein represor. Oleh karena itu, diperlukan mekanisme pengendalian yang lain untuk meningkatkan efisiensi selular karena sintesis asam amino triptofan memerlukan banyak energi.

F.      Pengendalian operon ARA

           Katabolisme L-arabinosa oleh E-coli melibatkan tiga enzim yang dikode oleh tiga gen berurutan, yaitu araB, araA, dan araD. Aktivitas transkripsi ketiga gen tersebut diatur oleh gen keempat yaitu araC. Lokus araC dan araBAD ditranskripsi dengan arah yang berlawanan oleh suatu daerah promotor sentral.Aktivitas ipromotor araC (P_c) maupun promotor araBAD (P_BAD) distimulasi oleh CAP-cAMP. Operon ara mempunyai dua operator yaitu araO₁ (mengendalikan araC) dan araO₂ (mengendalikan araBAD). Protein araC (dikode oleh araC) mempunyai 3 daerah pengikatan yaitu pada araO₂, araO_l, dan pada aral yang dapat dibedakan menjadi dua sub-bagian yaitu aral₁ dan aral₂.

Pada saat tidak tersedia arabinosa, sehingga tidak diperlukan enzim untuk katabolisme, protein araC melakukan pengendalian negatif dengan cara menempel pada araO₂ dan aral₁. Penempelan itu menyebabkan DNA membengkok sehingga menekan transkripsi operon araBAD.Sebaliknya, jika arabinosa tersedia, terjadi perubahan konfirmasi protein araC sehingga protein regulator tersebut tidak dapat menempel pada araO₂ melainkan melekat pada aral₁ dan aral₂. Hal ini menyebabkan penghilangan struktur bengkokkan DNA yang sebelumnya menekan operon ara BAD sehingga operon ini dapat ditranskripsi dan translasi menghasilkan enzim-enzim yang digunakan untuk metabolisms arabinosa.

Protein araC sendiri juga dapat diatur aras sintetisnya dengan mekanisme autoregulasi. Gen araC ditranskripsi kearah kiri dari promotornya (P_C) sementara disemailah kirinya (disemailah hulu dari araC) terdapat operator araO₁. Pada saat konsentrasi araC meningkat, protein ini akan menempel pada araO₁ sehingga  akhirnya menghambat transkripsi araC kearah kiri (kearah hulu dari lokus araC). Penghambatan transkripsi araC ini pada akhirnya akan mengurangi jumlah protein represor sehingga tidak disintesisi dalam jumlah berlebihan.

G.    Pengendalian operon GAL

            Operon gal pada E. coli terdiri atas tiga gen struktural, yaitu galE, galT, dan galK yang ditranskripsi dari dua promotor yang saling tumpang tindih pada sisi sebelah hulu dari galE. Operon ini selain bertanggung jawab dalam metabolisme galaktosa sebagai sumber karbon, juga berperan dalam mengubah UDP-glukosa menjadi UDP-galaktosa pada waktu tidak ada galaktosa. Meskipun transkripsi kedua promotor gal dapat diinduksi oleh galaktosa, tetapi produk galE dalam aras dasar selalu dibutuhkan pada saat tidak tersedia galaktosa. Operon gal juga diatur oleh sistem represi katabolic. Pada saat konsentrasi cAMP tinggi, kompleks CAP-cAMP akan menstimulasi transkripsi dari promotor pertama sekaligus menekan promotor kedua sehingga terbentuk produk gen-gen struktural operon gal. Sebaliknya, jika bakteri ditumbuhkan dalam medium yang mengandung glukosa, sehingga konsentrasi cAMP rendah, maka transkripsi dimulai dari promotor kedua yang terletak disemailah hulu promotor pertama. Keadaan ini menyebabkan disintesisinya enzim-enzim gal pada aras dasar (basal level). Kedua promotor gal tersebut dikendalikan secara negatif oleh produk gen galR yang tidak terikat dengan operon gal.

BAB III

PENUTUP

A.     KESIMPULAN

            Ekspresi gen adalah proses penentuan sifat suatu organisme oleh gen. Sifat fenotipe makhluk hidup merupakan sifat hasil ekspresi gen yang terlihat. Contoh fenotipe adalah berbagai keaneragaman anjing yang memiliki jenis bulu, ukuran, warna yang berbeda. Pada bayi anjing yang baru dilahirkan, tampak anjing memiliki ciri-ciri yang sama  antara satu dengan yang lain, tetapi seiring pertumbuhan dan perkembangannya ciri-ciri yang tampak sudah menunjukkan perbedaannya. Hal inilah yang disebut dengan ekspresi gen. Anjing-anjing tersebut memiliki kemiripan yang besar pada susunan DNAnya, tetapi ciri-ciri yang tampak berbeda (seiring pertumbuhannya) tersebut disebabkan adanya ekspresi gen yang mengaktifkan atau menonaktifkan gen-gen tertentu.Proses ekspresi gen yang digunakan oleh semua kehidupan yang dikenal - eukariota (termasuk organisme multisel), prokariota (bakteri dan archaea) dan virus - untuk menghasilkan mesin makromolekul untuk hidup dan Ekspresi gen merupakan proses penentuan sifat suatu organisme oleh gen. Suatu sifat yang dimiliki oleh organisme merupakan hasil metabolisme yang terjadi di dalam sel. Regulasi ekspresi gen ialah mekanisme pengaturan ekspresi gen.

B.      SARAN

DAFTAR PUSTAKA

Biologi. 2015.Contoh Genotipe dan Fenotipe. Diakses pada http://kliksma.com/2015/01/contoh-genotipe-dan-fenotipe.html, 28 November 2015.

Hypersmash. 2014. Macam-Macam Keanekaragaman Hayati (Genetik, Species dan Ekosistem). (Online). Diakses pada http://www.materisma.com/2014/02/macam-macam-keanekaragaman-hayati-gen.html, 28 November 2015.

King, Michael W. Regulation of Gene Expression. (Online). Diakses pada http://themedicalbiochemistrypage.org/gene-regulation.php, 28 November 2015.

Lasantha. 2011. Penggolongan Enzim Berdasarkan Ekspresi Gen. (Online) http://www.generasibiologi.com/2011/12/penggolongan-enzim-berdasarkan-ekspresi.html, 28 November 2015.

Martina. 2013. Ekspresi Gen. (Online). Diakses pada http://martinakurniarohmah.blog.com/2013/03/06/ekspresi-gen-2/ 28 November 2015.

Niedielch. 2010. Makalah Ekspresi Gen dan Regulasinya. (Online). Diakses padahttp://id.scribd.com/doc/97237329/Makalah-Ekspresi-Gen-Dan-Regulasinyascribd, 28 November 2015.

Suciati, Hbibah. 2015. Dogma Sentral Biologi Molekuler. (Online). Diakses pada http://dokumen.tips/documents/dogma-sentral-biologi-molekuler.html, 28 November 2015.